Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.
Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.
Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.
Тема 17. Базальные ядра
Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Тема 1. Лимбическая система
В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.
Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.
Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.
Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.
Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.
Темы семинаров
1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации
2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды
3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы
4. Болезни мозга
5. Старение мозга
Задания для самостоятельной работы
1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.
2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.
3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.
4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.
Вопросы для самоконтроля
1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:
Понятие нервной системы;
Центральная и периферическая нервная система;
Соматическая и вегетативная нервная система;
Оси и плоскости в анатомии.
2. Что является основной структурной единицей нервной системы?
3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.
4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.
5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.
6. Расскажите о ядре нервной клетки.
7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?
8. Расскажите об оболочке нервной клетки.
9. Каковы основные структурные элементы синапса?
10. Каково значение медиаторов в нервной системе?
11. Каковы основные виды глии в нервной системе?
12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?
13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.
14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.
15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.
16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.
17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.
18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.
19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.
20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?
21. Каково строение нервной системы моллюсков?
22. Каково строение нервной системы насекомых?
23. Каково строение нервной системы позвоночных?
24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.
25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.
26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.
27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.
28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.
29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.
30. Каково общее строение спинного мозга?
31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.
32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?
33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?
34. Каково строение серого вещества спинного мозга?
35. Каково строение белого вещества спинного мозга?
36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.
37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?
38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?
39. Что такое спинномозговые узлы?
40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?
41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.
42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?
43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.
44. Назовите основные части ромбовидного мозга.
45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.
46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.
47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?
48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?
49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?
50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.
51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.
52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?
53. Каковы последствия бульбарных расстройств?
54. Каково общее строение моста?
55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.
56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?
57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.
58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?
59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?
60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?
61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?
62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?
63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.
64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?
65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.
66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.
67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?
68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?
69. Какова роль мозжечка в организации движений?
70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.
71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?
72. Каково назначение основных ядер покрышки?
73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?
74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.
75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?
76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?
77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.
78. Каково строение и назначение ножек мозга?
79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?
80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?
81. Назовите основные части таламического мозга.
82. Опишите строение и функции таламуса.
83. Опишите строение и функции надталамической области.
84. Опишите строение и функции заталамической области.
85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?
86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.
87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.
88. Гиппокамп, его строение и функции.
89. Поясная кора, ее строение и функции.
90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.
91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.
92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.
93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.
94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.
95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?
96. Назовите основные функции полосатого тела.
97. Эволюционные образования стриатума.
98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.
99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.
100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).
101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.
102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.
103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.
104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).
105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.
106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.
107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.
108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.
109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.
110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.
111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.
Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функции в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). Исследованиями Бродмана, Экономо и сотрудников Московского института мозга, руководимого С. А. Саркисовым, удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цито-архитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов; существует также деление коры более чем на 200 полей. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная «карта» мозговой коры человека (рис. 299).
По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма. «Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной части - теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляется более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.
До И. П. Павлова в коре различалась двигательная зона, или двигательные центры, передняя центральная извилина и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis Rolandi. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая передней центральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область... Этим устанавливается единство всей коры полушарий».
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.
Прежде всего рассмотрим корковые концы внутренних анализаторов.
1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в передней центральной извилине (поля 4 и 6) и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (5-й, отчасти и 6-й) лежат гигантские пирамидные клетки Беца, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми узлами, ядрами головных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В передней центральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозгу. .Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме передней центральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору задней центральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных комбинированных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с передней центральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) -в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях ракетной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов (вегетативные функции), находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка. Повреждение ведет к корковой глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus calcarinus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстановке.
3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически самой древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга - uncus, отчасти аммонова рога (поле 11).
4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части задней центральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в задней центральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано в задней центральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней - проекция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре задней центральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, относящиеся к рецепторам верхней конечности, резко превосходят область нижней конечности. Поэтому, если в заднюю центральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая задняя центральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозгу.
Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь, стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) - связан с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.
Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой «грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску». На эту «доску» благодаря анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений - восприятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но «в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов... именно слово сделало нас людьми».
Таким образом, И. П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая - она имеется только у человека и является словесной системой. Вторая сигнальная система - это человеческое мышление, которое всегда словесно, ибо язык - это материальная оболочка мышления. Язык - это «...непосредственная действительность мысли».
Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них, с другой. Так на базе первой сигнальной системы возникла вторая.
Отражая этот процесс филогенеза, у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет. Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки он произносить может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды для развития второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области коры являются ядрами анализаторов речи.
Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также корковые концы анализаторов речи (рис. 300).
1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора.
Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (gyrus Вгоса, поле 44), в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит анализ раздражений, приходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализатором мышц губ, языка и гортани, находящимся в нижнем отделе передней центральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного анализатора к двигательному анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произносить слова - двигательная афазия (фазис - речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия - неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм - неспособность составлять из слов предложения.
2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосредственной близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор устной речи. Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42, или центр Вернике). Благодаря слуховому анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как слова, которые означают различные предметы и явления и становятся сигналами их (вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою речь и понимает чужую. При поражении его сохраняется способность слышать звуки, но теряется способность понимать слова - словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной не знает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.
3. На более высокой ступени развития человечество научилось не только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных движений руки при начертании букв или других знаков, что связано с двигательным анализатором (общим). Поэтому двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны передней центральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля 40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).
4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался зрительный анализатор письменной речи, который, естественно, связан в sulcus calcarinus, где помещается общий зрительный анализатор. Зрительный анализатор письменной речи располагается в нижней теменной дольке, с gyrus angularis (поле 39). При повреждении поля 39 сохраняется зрение, но теряется способность читать (алексия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.
Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей - слева, у левшей - справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.
«...Труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь...» привели к развитию мозга. Этой связью пользуются и в лечебных целях. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.
Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как говорит И. П. Павлов - сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее локализована. Она присуща всей коре. Так как кора растет по периферии, то наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (100 млрд.) с короткими отростками, благодаря которым создается возможность неограниченной замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее, так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых. «Основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управлять и второй, потому что это работа все той же нервной ткани».
Учение И. П. Павлова о двух сигнальных системах дает материалистическое объяснение психической деятельности человека и составляет естественнонаучную основу теории отражения В. И. Ленина. Согласно этой теории в нашем сознании в форме субъективных образов отражается объективный реальный мир, существующий независимо от нашего сознания.
Ощущение - это субъективный образ объективного мира.
В рецепторе внешнее раздражение, например световая энергия, превращается в нервный процесс, который в коре мозга становится ощущением.
Одно и то же количество и качество энергии, в данном случае световой, у здоровых людей вызовет в коре мозга ощущение зеленого цвета (субъективный образ), а у больного дальтонизмом (благодаря иному строению сетчатки глаза) - ощущение красного цвета.
Следовательно, световая энергия - это объективная реальность, а цвет - субъективный образ, отражение ее в нашем сознании, зависящее от устройства органа чувств (глаза).
Значит, с точки зрения ленинской теории отражения мозг может быть охарактеризован как орган отражения действительности.
После всего сказанного о строении центральной нервной системы можно отметить человеческие признаки строения мозга, т. е. специфические черты строения его, отличающие человека от животных (рис. 301, 302).
1. Преобладание головного мозга над спинным. Так, у хищных (например, у кошки) головной мозг в 4 раза тяжелее спинного, у приматов (например, у макака) - в 8 раз, а у человека - в 45 раз (вес спинного мозга 30 г, головного - 1500 г). По Ранке, спинной мозг по весу составляет у млекопитающих 22-48% веса головного мозга, у гориллы - 5-6%, у человека - только 2%.
2. Вес мозга. По абсолютному весу мозга человек не занимает первого места, так как у крупных животных мозг тяжелее, нежели у человека (1500 г): у дельфина - 1800 г, у слона - 5200 г, у кита - 7000 г. Чтобы вскрыть истинные отношения веса мозга к весу тела, в последнее время стали определять «квадратный указатель мозга», т. е. произведение абсолютного веса мозга на относительный. Этот указатель позволил выделить человека из всего животного мира.
Так, у грызунов он равен 0,19, у хищных - 1,14, у китообразных (дельфин)- 6,27, у человекообразных обезьян - 7,35, у слонов - 9,82 и, наконец, у человека - 32,0.
3. Преобладание плаща над мозговым стволом, т. е. нового мозга (neencephalon) над старым (paleencephalon).
4. Наивысшее развитие лобной доли большого мозга. По Бродману, на лобные доли падает круглым счетом у низших обезьян 8-12% всей поверхности полушарий, у антропоидных обезьян- 16%, у человека - 30%.
5. Преобладание новой коры полушарий большого мозга над старой (см. рис. 301).
6. Преобладание коры над «подкоркой», которое у человека достигает максимальных цифр: кора составляет, по Дальгерту, 53,7% всего объема мозга, а базальные ядра - только 3,7%.
7. Борозды и извилины. Борозды и извилины увеличивают площадь коры серого вещества, поэтому чем больше развита кора полушарий большого мозга, тем больше и складчатость мозга. Увеличение складчатости достигается большим развитием мелких борозд третьей категории, глубиной борозд и их асимметричным расположением. Ни у одного животного нет одновременно такого большого числа борозд и извилин, при этом столь глубоких и асимметричных, как у человека.
8. Наличие второй сигнальной системы, анатомическим субстратом которой являются самые поверхностные слои мозговой коры.
Подводя итоги изложенному, можно сказать, что специфическими чертами строения мозга человека, отличающими его от мозга самых высокоразвитых животных, являются максимальное преобладание молодых частей центральной нервной системы над старыми: головного мозга - над спинным, плаща - над стволом, новой коры - над старой, поверхностных слоев мозговой коры - над глубокими.
Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограниченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функций (в последнее время за рубежом).
Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огромным фактическим материалом, накопленным морфологами, физиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные незыблемые закономерные зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этих основных положений, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так обстоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, относящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах - корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, более затруднительно и иногда неточно.
Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным. Из этого, однако, не следует, что существуют специальные, узко локализованные центры, «управляющие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и локализацию симптомов.
Основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.
Вместо представления о коре больших полушарий как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы - от рецепторов на периферии до коры головного мозга - учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).
И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.
«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических "исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.
Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто человеческие функции - функции второй сигнальной системы.
И.П. Павлов следующим образом определяет функции сигнальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я представляю себе так. У высших животных, до человека включительно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминология), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разнообразная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. Отсюда - ограниченная ориентировка в окружающей среде и вместе с тем слабое приспособление.
Вторая инстанция-большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип деятельности: сигнализация немногих, безусловных внешних агентов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнализационную систему в животном организме и первую в человеке.
В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сигнализация первой системы-речью, ее базисом или базальным компонентом - кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности - отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предшествующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов - принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека - науку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее специализированной форме».
Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.
Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым заложены основы нового учения о динамической локализации функций в коре. Представления о динамической локализации предполагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания различных сложных корковых функций.
Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истолкований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.
Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называемых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное представление о двигательных, чувствительных и других проекционных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о довольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение - «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамидный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, формирования, следовательно, условных рефлексов.
«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так называемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути поступают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мышечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из задней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез восприятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.
Деление центров на проекционные и ассоциационные представляется нам неправильным. Большие полушария представляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма усложненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Павлова, «мозговыми концами анализаторов».
От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с исполнительными органами через посредство подкорковых, стволовых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь - этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.
Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выключении которых у человека возникают параличи, а при раздражении - судороги с совершенно четким соматотопическим распределением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».
Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анализатора (клинически - кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире - кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координация двигательного акта.
Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).
а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность. Красный - кожный анализатор; желтый - слуховой анализатор: синий - зрительный анализатор; зеленый - обонятельный анализатор; пунктир - двигательный анализатор.
Двигательный анализатор (задача которого - анализ и синтез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» центрах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминированность движений и поведения вообще, не только сложность комплексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).
К чему же сводится представление о «проекционных центрах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, приходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь такими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализатора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.
Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоняния), связанные с другими (не кинестетическими) афферентными системами? Нам думается, что здесь никакого принципиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.
Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его отделе), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного анализатора).
Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного - анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».
Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры головного мозга (наружной поверхности).
2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - расстройства чувствительности; 4 - центральные параличи или парезы; 5 - аграфия; 6 - корковый паралич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 - моторная афазия; 8 - расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдаются); 9 - амнестическая афазия; 10 - алексия; 11 - зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сенсорная афазия.
На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной области в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные - необоснованно: существуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах - проекционные области.
В дальнейшем усилия физиологов оказались направленными на поиск «критических» участков мозга, разрушение которых приводило к нарушению рефлекторной деятельности того или иного органа. Постепенно складывалось представление о жесткой анатомической локализации «рефлекторных дуг», а соответственно и сам рефлекс стал мыслиться как механизм работы только низших отделоз мозга (спинномозговых центров).
Вместе с тем разрабатывался вопрос о локализации функций в высших отделах мозга. Представления о локализации элементов психической деятельности в головном мозге зародились давно. Практически в каждую эпоху выдвигались те или
Иные гипотезы представительства в головном мозге высших психических функций и сознания в целом.
Австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (1758- 1828) составил подробное описание анатомии и физиологии нервной системы человека, снабженное прекрасным атласом.
: Целое поколение исследователей основывалось на этих данных. К числу анатомических открытий Галля следует отнести сле- „дующие: выявление основных различий между серым и белым веществом мозга; определение начала нервов в сером веществе; окончательное доказательство перекреста пирамидных путей и зрительных нервов; установление различий между «конвергентными» (по современной терминологии «ассоциативными») и «дивергентными» («проекционными») 1волокнами (1808); первое четкое описание комиссур мозга; доказательство начала черепномозговых нервов в продолговатом мозге (1808) и др. Галль был одним из первых, кто придавал решающую роль коре больших полушарий в функциональной деятельности мозга. Так, он считал, что складчатость мозговой поверхности является прекрасным решением природой и эволюцией важной задачи: обеспечения максимального увеличения площади поверхности мозга при сохранении более или менее постоянным его объема. Галль ввел термин «дуга», знакомый каждому физиологу, и описал ее четкое деление на три части.
Однако в основном имя Галля известно в связи с его довольно сомнительным (а подчас и скандальным!) учением о локализации высших психических функций в головном мозге. Придавая большое значение соответствию функции и структуры, Галль еще в 1790 г. выступил с заявкой на введение в арсенал знаний новой науки - френологии (от греч. phren - душа, ум, сердце), которая получила также иное название - психоморфология, или узкий локализационизм. Будучи врачом, Галль наблюдал больных с различными расстройствами мозговой деятельности и заметил, что специфика заболевания во многом зависит от того, какой именно участок мозгового вещества поврежден. Это привело его к идее, что каждой психической функции соответствует особый участок мозга. Видя бесконечное разнообразие характеров и индивидуальных психических качеств людей, Галль предположил, что усиление (или большее преобладание) в поведении человека какой-либо черты характера или психической функции влечет за собой и преимущественное развитие определенного участка коры мозга, где эта функция представлена. Таким образом, был выдвинут тезис: функция делает структуру. В результате разрастания этого гипертрофированного участка коры («мозговой шишки») повышается давление на кости черепа, что, в свою очередь, обусловливает появление над соответствующей зоной мозга наружного черепного бугра. В случае недоразвития функции, наоборот.
На поверхности черепа возникнет заметное углубление («ям- »ка»). Используя созданный Галлем метод «краниоскопии» - исследования рельефа черепа с помощью пальпации - и подробные «топографические» карты поверхности головного мозга, где указывались места локализации всех способностей (считавшихся врожденными), Галль и его последователи ставили диагноз, т. е. делали заключение о характере и наклонностях человека, о его умственных и нравственных качествах. Были выделены 2? участков мозга, где локализованы те или иные способности индивида (причем 19 из них были признаны общими для человека и животных, а 8 -чисто человеческими). Кроме «шишек», ответственных за реализацию физиологических функций, были и такие, которые свидетельствовали о зрительной и слуховой памяти, ориентировке в пространстве, чувстве времени, инстинкте продолжения рода; таких личностных качествах. как смелость, честолюбие, набожность, остроумие, скрытность, влюбчивость, осторожность, самооценка, утонченность, надежда, любознательность, податливость воспитанию, самолюбие, независимость, исполнительность, агрессивность, верность, любовь к жизни, любовь к животным.
В ошибочных и лженаучных представлениях Галля (которые были, впрочем, чрезвычайно популярны в свое время) содержалось рациональное зерно: признание теснейшей связи проявлений психических функций с деятельностью коры головного мозга. На повестку дня ставилась проблема поиска дифференцированных «мозговых центров» и привлечения внимания к функциям головного мозга. Галля поистине можно считать основоположником «мозговой локализации». Безусловно, что для дальнейшего прогресса психофизиологии постановка такой проблемы была более перспективной, чем старинный поиск местонахождения «общего чувствилища».
Решению вопроса о локализации функций в коре головного мозга способствовали данные, накапливающиеся в клинической практике и в экспериментах на животных. Немецкий врач, анатом и физик Юлиус Роберт Майер (1814-1878), практиковавший в течение долгого времени в парижских клиниках, а также служивший в должности судового врача, наблюдал у больных с черепно-мозговыми травмами зависимость нарушения (или полного выпадения) той или иной функции от повреждения определенного участка мозга. Это позволило ему предположить, что в коре больших полушарий локализована память (надо отметить, что еще в XVII в. к подобному вывоту пришел Т. Виллис), в белом веществе головного мозга-воображение и суждения, в базальных ганглиях-апперцепция, и воля. Своеобразный «интегральный орган» поведения и психики представляют, по мнению Майера, мозолистое тело и мозжечок.
Со временем клиническое изучение последствий повреждения мозга дополнилось лабораторным методом искусственной экстирпации (от лат. ex(s)tirpatio-удаление с корнем), позволяющим частично или полностью разрушать (удалять) участки мозга животных для определения их функциональной роли в мозговой деятельности. В начале XIX в. проводили преимущественно острые опыты на животных (лягушки, птицы), позже, с развитием методов асептики, стали осуществлять хронические эксперименты, которые давали возможность наблюдать поведение животных в течение более или менее продолжительного времени после операции. Удаление различных участков мозга (в том числе коры больших полушарий) у млекопитающих (кошки, собаки, обезьяны) позволяло выяснить- структурно-функциональные основы сложных поведенческих реакций.
Оказалось, что лишение животных высших отделов головного мозга (птиц-переднего мозга, млекопитающих - коры головного мозга) в целом не вызывало нарушения основных функций: дыхания, пищеварения, выделения, кровообращения, обмена веществ и энергии. Животные сохраняли способность двигаться, реагировать на те или иные внешние воздействия. Следовательно, регуляция этих физиологических проявлений жизнедеятельности происходит на нижележащих (по сравнению с корой больших полушарий) уровнях головного мозга. Однако при удалении высших отделов мозга происходили глубокие изменения поведения животных: они становились практически слепыми и глухими, «глупели»; теряли ранее приобретенные навыки и не могли выработать новые, не могли адекватно ориентироваться в среде, не различали и не могли дифференцировать предметы в окружающем пространстве. Одним словом, животные становились «живыми автоматами» с однообразными и довольно примитивными способами реагирования.
В экспериментах с частичным удалением областей коры больших полушарий обнаружилось, что мозг функционально неоднороден и разрушение той или иной области приводит к нарушению определенной физиологической функции. Так, выяснилось, что затылочные области коры связаны со зрительной функцией, височные - со слуховой, область сигмовидной извилины- с двигательной функцией, а также с кожной и мышечной чувствительностью. Более того, эта дифференциация- функций в отдельных участках высших отделов мозга совершенствуется по мере эволюционного развития животных.
Стратегия научных поисков в изучении функций мозга привела к тому, что дополнительно к методу экстирпации ученые стали использовать и метод искусственного раздражения определенных областей мозга с помощью электрической стимуляции, который также позволял оценивать функциональную роль важнейших отделов мозга. Данные, полученные с помощью этих методов лабораторных исследований, а также результаты клинических наблюдений наметили одно из основных направлений психофизиологии XIX в. - определение локализации нервных центров, отвечающих за высшие психические функции и поведение организма в целом. Так. в 1861 г. французский ученый, антрополог и хирург Поль Брока (1824- 1880) на основании клинических фактов решительно высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. При вскрытии трупов больных, страдающих расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами разговаривать не могли), он обнаружил изменения в задней части нижней (третьей) лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. Таким образом, в результате этих наблюдений Брока установил, положение двигательного (моторного) центра речи, позже названного его именем. В 1874 г. немецким психиатром и невропатологом К? Вернике (1848-1905) был описан сенсорный центр речи (сегодня носящий его имя) в задней трети первой височной извилины левого полушария. Поражение этого центра приводит к утрате способности понимать человеческую речь (сенсорная афазия). Еще раньше, в 1863 г., при помощи метода электрического раздражения определенных участков коры (прецентральной извилины, прецентральной области, переднего отдела околоцентральной дольки, задних отделов верхней и средней лобных извилин) немецкими исследователями Густавом Фричем и Эдуардом Гитцигом были установлены двигательные центры (двигательные корковые поля), раздражение которых вызывало определенные сокращения скелетной мускулатуры," а разрушение приводило к глубоким расстройствам двигательного поведения. В 4874 г. киевским анатомом и врачом Владимиром Алексеевичем Бецом (1834- 1894) были обнаружены эфферентные нервные клетки двигательных центров - гигантские пирамидные клетки V слоя коры, названные в честь него клетками Беца. Немецкий исследователь Герман Мунк (ученик И. Мюллера и Э. Дюбуа-Реймона) открыл не только двигательные корковые поля, с помощью метода экстирпации он нашел центры чувственных восприятий. Ему удалось показать, что центр зрения находится в задней доле мозга, центр слуха - в височной доле. Удаление затылочной доли мозга приводило к потере животйым способности видеть (при полной сохранности зрительного аппарата). Уже в
начале XX в. выдающимся австрийским неврологом Константином Экономо (1876-1931) были установлены центры глотания и жевания в так называемом черном веществе головного" мозга (1902), центры, управляющие сном, -в среднем мозге (1917). Забегая немного вперед, скажем, что Экономо дал прекрасное описание строения коры мозга взрослого человека и в 1925 г. уточнил цитоархитектоническую карту корковых полей мозга, нанеся на нее 109 полей.
Вместе с тем надо отметить, что в XIX в. против позиции узких локализационистов, согласно взглядам которых двигательные и сенсорные функции приурочены к различным областям коры головного мозга, выдвигались серьезные доводы. Так, возникла теория равноценности участков коры, утверждающая представление о равном значении кортикальных образований для осуществления любой деятельности организма,- эквипотенциализм. В этой связи френологические взгляды Галля - одного из самых яростных сторонников локализацио- низма - подверг критике французский физиолог Мари Жан Пьер Флуранс (1794-1867). Еще в 1822 г. он указал на наличие в продолговатом мозге дыхательного центра (названного им «жизненным узлом»); связывал координацию движений с деятельностью мозжечка, зрение - с четверохолмием; основную функцию спинного мозга видел в проведении возбуждения по нервам. Однако, несмотря на столь, казалось бы, локализационистские взгляды, Флуранс считал, что основные- психические процессы (в том числе интеллект и воля), лежащие в основе целенаправленного поведения человека, осуществляются в результате деятельности головного мозга как целостного образования и поэтому целостная поведенческая функция не может быть приурочена к какому-либо отдельному анатомическому образованию. Большую часть своих экспериментов Флуранс проводил на голубях и курах, удаляя у них отдельные участки мозга и наблюдая за изменением в поведении птиц. Обычно через некоторое время после операции поведение птиц восстанавливалось независимо от того, какие районы мозга были повреждены, поэтому Флуранс сделал вывод, что степень нарушения разных форм поведения определяется прежде всего тем, какой объем мозговой ткани был извлечен во время операции. Усовершенствовав технику операций, он первый сумел полностью удалить у животных полушария переднего мозга и сохранить им жизнь для дальнейших наблюдений.
На основании экспериментов Флуранс пришел к заключению, что полушария переднего мозга играют определяющую роль в реализации поведенческого акта. Их полное удаление приводит к выпадению всех «интеллектуальных» функций. Более того, особо тяжелые нарушения поведения наблюдались у кур после разрушения серого вещества поверхности полушарий мозга - так называемой кортикоидной пластинки, аналога коры головного мозга млекопитающих. Флуранс предпо - ложил, что эта область мозга является местом обитания души, или «управляющего духа», и поэтому действует как единое целое, имея однородную и равноценную массу (подобную, например, тканевой структуре печени). Несмотря на несколько^ фантастические представления эквипотенциалистов, следует отметить прогрессивный элемент в их взглядах. Во-первых, сложные психофизиологические отправления признавались результатом совокупной деятельности мозговых образований. Во-вторых, была выдвинута идея высокой динамической пластичности мозга, выражающейся во взаимозамещаемости его частей.
- Галлю удалось достаточно точно определить «центр речи», но «официально» его открыл французский исследователь Поль Брока (1861).
- В 1842 г. Майер, работая над определением механического эквивалента теплоты, пришел к обобщающему закону сохранения энергии.
- В отличие от своих предшественников, наделяющих нерв способностью ощущать (т. е. признающих за ним некое психическое качество), Холлсчитал нервное окончание (в органе чувств) «апсихическим» образованием.
В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана
1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).
В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.
2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.
1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.
3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).
Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.
4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.
5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).
6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.
7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.
Эта зона состоит из 3-х отделов.
Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.
Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.
Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.
Загрузка...