2. ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР –

2.1. Деятельность пищеварительного аппарата Процессы экзотрофии у большинства животных и человека реализуются пищеварительной системой. На протяжении XIX в. было дано множество технологических описаний этой системы. Одно из самых ярких в 1897 г. сделал И.П. Павлов, который

Орудийная деятельность Давно прошли те времена, когда изготовление и использование орудий считались уникальными свойствами человека. Сегодня известно множество видов животных, использующих орудия в повседневной жизни, причем в ход идут как неизмененные природные

...не в отеческом законе Она воспитана была.

А.С.Пушкин. Граф Нулин

Анализ всех приведенных выше примеров использования орудий у животных с точки зрения культурных традиций упирается в вопрос о роли сигнальной наследственности в этом процессе. В каждом случает это требует специальных исследований, которые длятся годами. Ситуации, в которых животные используют орудия, сами по себе не часты, и при этом хорошо документированных свидетельств о культурной передаче навыков совсем немного. Поэтому если для шимпанзе этот вопрос можно считать сравнительно хорошо изученным, то для других видов он находится в стадии весьма активного исследования. Интерес к когнитивной экологии в последние десятилетия привлек особое внимание к “культуре” животных и вызвал появление новых исследований в этой области. Однако на данном этапе в научной литературе имеются лишь разрозненные сведения о роли сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения животных как такового. Так, некоторыми авторами отмечалось, что детеныши каланов перенимают у своих матерей предпочтение орудий определенной формы и манеру использовать эти орудия, но систематических исследований на эту тему, по-видимому, не проводилось.

Выше мы встречались с предположениями, сделанными в этом плане разными исследователями по отношению к низшим обезьянам, орангутанам, каланам, дятловым вьюркам, новокаледонским галкам, шалашникам, поползням, цаплям. Предпосылками для предположений о культурной составляющей орудийной деятельности разных видов являются наличие локальных очагов с высокой частотой демонстрации навыков, документированные случаи наблюдения одних особей за деятельностью других, данные о проявлении орудийного поведения у молодых и у взрослых животных.

Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга “очагов культуры” животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. (популяция Арашияма) было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. С тех пор распространение навыка тщательно фиксировалось в наблюдениях и сопровождалось подробными биографическими сведениями о каждой особи, берущей в лапы камень. Навыки распространялись от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении - от матерей к детям.

Спустя 20 лет этой техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих другой, географически удаленной, популяции (Такасакияма), в которой обезьяны использовали камни “с незапамятных времен”, по крайней мере с более ранних. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дает основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе (Huffman, Nishie, 2001).

Лучше всего изучены к настоящему времени культурные составляющие орудийной деятельности шимпанзе - как раздел современного направления “культурной приматологии” (см. главу 6). Формы орудийной деятельности этих обезьян в разных местообитаниях варьируют в широких пределах - от малоэффективного протыкания или раздавливания термитов и муравьев в их древесных гнездах до тщательного выбора, подготовки и умелого введения подходящего предмета внутрь термитника; от обмакивания в воду единственного листа в неизменном виде до извлечения влаги при помощи “губки” из скомканных листьев; от разбивания плода с твердой скорлупой о неподвижную поверхность без применения орудия до использования молота и наковальни (членов группировки в заповеднике Таи приматологи прозвали “щелкунчиками”). Предметы могут быть использованы в том виде, как они есть, или в модифицированном, чтобы лучше соответствовать своему назначению. Их можно подобрать в том месте, где они будут применяться, а можно принести из другого места, нередко издалека, так что шимпанзе, выбирая орудие, не имеет перед собой конечной цели.

Эти различия еще в 1970-е годы Гудолл (Goodall, 1970, 1973) объясняла разнообразием культурных традиций. Некоторые из них можно объяснить экологическими различиями (например, в разных местах обитания шимпанзе водятся разные виды термитов и муравьев и строят гнезда, которые требуют различной техники вскрытия), другие же не находят подобных объяснений. Так, шимпанзе Западного побережья Африки, обитающие в национальных парках Таи и Боссу, разделенных расстоянием в 200 км, используют камни в качестве молотков и наковален. Существуют некоторые различия в технике, кроме того, шимпанзе в Боссу разбивают орехи масличной пальмы, а в Таи - нет, хотя эти орехи там имеются (Boesch С., Boesch А., 1983). Зато шимпанзе в восточных национальных парках (Махале, Гомбе) не используют молотков, несмотря на обилие в этих местах как камней, так и твердых орехов. Гудолл (Goodall, 1982) отмечает единственный случай использования камня в качестве молотка подростком

Флинтом, который многократно наносил удары камнем по какому- то объекту (вероятно, насекомому), а также наносил по насекомым удары деревянной палкой. Таким образом, - отмечает Гудолл, - у шимпанзе Гомбе есть предпосылки для выработки навыков разбивания орехов, и использование ими камней как молотков в будущем представляется вполне возможным. Однако судя по обобщающей работе, посвященной культуре шимпанзе (Whiten et al., 1999), в течение последующих 16 лет использование камней еще не стало культурной особенностью группировки Гомбе.

В основе культурных традиций в группах шимпанзе, по мнению Гудолл (1992), лежит поведение единичных особей-новаторов. Период передачи принципиально новых для популяции навыков в естественных условиях проследить очень трудно. После того как в сообществе утвердился какой-либо технический прием, он, по предположению приматологов, сохраняется почти неизменным на протяжении бесчисленных поколений. В гранитных наковальнях, употребляемых шимпанзе в Таи и Боссу, обнаружены углубления, которые указывают на то, что их употребляли очень долгое время (Sugiyama, Roman, 1979). Молодые шимпанзе осваивают принятые в сообществе способы использования орудий в раннем детстве - в результате социального облегчения (см. главу 6), наблюдения, подражания и практики, включающей немало проб и ошибок (Goodall, 1973). Отмечены единичные случаи учительства, т.е. непосредственного инструктирования детей их матерями.

Можно также полагать, что существенную роль в этом процессе играет импринтинг. Косвенно в пользу этого предположения свидетельствует попытка С. Брюер (Brewer, 1978) научить уже знакомого нам подростка Уильяма добывать термитов при помощи палочки. Шимпанзе Тина, попавшая в группу адаптируемых животных в более старшем возрасте (около 6 лет), а не в младенчестве, как Уильям, делала это с легкостью, и ее действия ни в чем не отличались от действий диких шимпанзе. Уильям, который был к тому времени уже подростком, внимательно наблюдал за ее поведением, но не подражал ему. Желая преподать ему наглядный урок, С. Брюер не только медленно и многократно повторила перед ним действия Тины, но и демонстративно съедала добываемых термитов. Это возымело краткий успех, и одного термита Уильям сумел поймать с помощью палочки, но будучи укушен в палец, больше к этим насекомым не приближался. Огромные различия между Уильямом и Тиной наблюдались и в строительстве гнезд, и в разбивании твердых плодов о ветки деревьев, и эти различия напоминают таковые между шимпанзе Л.А. Фирсова, также попавшими в его группу в разном возрасте. Видимо, по достижении определенного возраста шимпанзе утрачивают способность усваивать некоторые навыки, составляющие картину видотипичного поведения.

Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Несмотря на бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам, шимпанзе не являются благодарными носителями культуры. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные, орудия не употребляют подолгу. Одну и ту же палочку или камень, которые могут быть принесены к месту" событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли и применяли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. По свидетельству автора, они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех. Каждый раз он брался или подготовлялся вновь.

Томазелло и соавторы (Tomasello et al., 1993) обнаружили существенные различия в том, как шимпанзе и маленькие дети усваивают навыки обращения с орудиями, наблюдая за действиями демонстратора, т.е. в культурных аспектах их орудийной деятельности. Исследователи работали с двумя группами шимпанзе: “окультуренными”, которые были выращены в неволе и участвовали в различных экспериментах, требующих контакта с людьми и проявления интеллекта, и “наивными” животными того же возраста, не имеющими контактов с человеком. Использовали 16 разных предметов, которые давали испытуемым в руки - в одной сррии опытов сразу же, а в другой - спустя 48 часов после демонстрации. Оказалось, что только при соблюдении двух условий - лабораторное прошлое и отсутствие отсрочки в опытах - подражательное поведение шимпанзе приближается к таковому у детей (мы вновь встречается с различиями в потенциальных способностях животных, выявленных в лаборатории, и в проявлениях интеллекта, которые удается наблюдать в природе). Дети наблюдают за тем, как и с какой целью демонстратор использует предмет, и затем, получив доступ к этому предмету, по возможности точно копируют то, что видели. Обезьяны, воспитанные вне контакта с людьми, каждый раз “изобретают велосипед”: наблюдая за действиями демонстратора, они, получив его орудие, применяют собственный способ манипуляции с ним. Если при этом вспомнить заключение Келера о том, что шимпанзе все делают крайне небрежно (см. главу 3), можно не удивляться тому, что культурные традиции в популяциях этих животных не достигают высокого уровня манипуляций с предметами.

Можно ли представить формы орудийной деятельности разных видов животных в виде некой таблицы, в которой у одних видов в основе этой формы поведения лежит сигнальная наследственность (“инструктаж” молодых особей со стороны взрослых), а у других реализуются врожденные стереотипы поведения? Десятилетие назад это можно было сделать, а в последние годы новые данные, касающиеся роли имитационного обучения в шлифовке “наследственных” стереотипов при использовании орудий, заставляют вновь задаваться вопросом об относительной гибкости данной формы поведения. Можно говорить о том, что генетически предопределена общая способность к использованию орудий. Некоторые виды обладают врожденной склонностью к манипулированию предметами определенной формы, и эта наследственная программа реализуется при наличии соответствующей мотивации (так, птицы используют палочки и крючки для добывания пищи, но не пользуются ими, скажем, при брачном ухаживании). Сигнальная наследственность играет у одних видов превалирующую роль (антропоиды), у других более или менее существенную (примером могут служить врановыс), у третьих - подчиненную (дарвиновы вьюрки). Для некоторых видов роль сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения остается пока практически неизученной (например, у хищных млекопитающих, грызунов, слонов). У беспозвоночных животных, по- видимому, орудийная деятельность строится на врожденной основе, дополняемой у некоторых видов элементами индивидуального опыта. Для общественных насекомых не исключено участие подражания в этой форме деятельности, но этот вопрос не изучен.

Обобщая множество данных, накопленных экспериментаторами и наблюдателями в области изучения орудийной деятельности и социального обучения животных (главы 6 и 7), можно сказать, что по крайней мере у некоторых видов потенциальные возможности отдельных особей к улучшению своей жизни при помощи интеллектуальных достижений - в том числе и путем использования орудий - значительно превышают средний уровень реализуемого видотипического поведения. Однако путь внедрения инноваций в общий поведенческий репертуар локальных популяционных группировок лежит через преодоление консерватизма подавляющего большинства. Если

ворон, ставший героем басни Эзопа, и в самом деле существовал, то ему не удалось оставить после себя достаточного количества подражателей. Дело не только в том, что для этого не хватило кувшинов (т.е. повторяющихся ситуаций), но и в том, что инновации распространяются в “вязкой” среде исполнителей видотипического репертуара. К настоящему времени накоплено немало данных о том, как проявляются способности животных к усвоению чужого опыта. Представителей самых разных видов в этом плане роднит одно: они плохо учат и плохо учатся. Даже самые “умные” особи самых “интеллектуальных” видов, наблюдая за действиями сородичей, приносящими им успех, как правило, не копируют их, а действуют в том же направлении, но своим путем. Часто такая деятельность не приносит успеха последователям, и инновации затухают, оставаясь частью поведенческого репертуара изобретателя и умирая вместе с ним. Исключение составляют лишь шимпанзе, и притом лишь те особи, что были воспитаны в обществе людей. Только эти животные могут точно копировать поведение демонстратора. Человек, вероятно, является единственным видом, у которого проявляется врожденная склонность к точному копированию действий конспсцификов.

Однако пусть и с трудом, и не на основе точного копирования действий сородичей, но культурные традиции и поведенческие особенности, основанные на сигнальной наследственности, все же распространяются и сохраняются в группировках разных видов. К настоящему времени этологи лишь накапливают данные о “локальных культурах” животных. Пока практически ничего не известно о том, насколько благоприобретенные инновации способствуют процветанию и росту численности популяционных группировок.

Увлекательной задачей для будущих исследователей является выявление сочетания различных факторов, влияющих на становление новых культурных традиций в группировках животных разных видов. Сравнительный анализ вклада различных факторов - внутренних (генетическая предрасположенность, способность к научению, физиологические особенности, мотивации), популяционных (таких, как демографическая структура, генетическое разнообразие) и средо- вых (количество и доступность ресурсов, стабильность или изменчивость среды обитания) - в формирование популяционных поведенческих особенностей поможет объяснить и в значительной мере предсказать характер поведения животных.

• Перейти в оглавление раздела: Инстинкт и Инстинктивное поведение
• - использование животными орудий ; ; ; ;

ТЕРМИНОЛОГИЯ И КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ОРУДИЙНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Элкок (Alcock, 1972) предложил следующее определение орудийной деятельности: использование орудий состоит в манипуляциях с каким-либо неодушевленным предметом, созданным вне собственного организма животного и повышающим эффективность его действий, направленных на изменения положения или формы какого-нибудь другого предмета. Гудолл (Goodall, 1970) дает более краткое определение: использование тех или иных предметов внешнего мира в качестве функционального продолжения какой-либо части тела для достижения ближайшей цели. Бек (Beck, 1980) в книге “Орудийное поведение животных: использование и изготовление орудий” дает, в общем, сходное определение: использование объектов внешнего мира для изменения положения, формы или состояния других объектов, при этом пользователь удерживает предмет и контролирует его ориентацию и эффективность действия.

В терминологии, относящейся к данной области этологии, есть элементы неопределенности и разночтений, неизбежные для развивающейся ветви экспериментальной науки. В частности, нечетко определены различия между орудийной и конструктивной видами деятельности животных. В некоторых случаях границы между понятиями расплывчаты, поскольку весьма условны границы между “долговременными” и “ближайшими” целями в поведении животных. Иные, до сих пор не совсем ясные случаи использования предметов, такие, как “захоронительное” поведение слонов, забрасывающих ветками мертвых животных и подозрительные для них предметы (муравьи поступают так же с пятнами жидкого или вязкого субстрата), видимо, можно отнести к манипуляторной активности.

Н.Н. Ладыгина-Котс (1959) рассматривала в качестве конструктивной деятельности манипулирование предметами и изготовление сооружений (гнезд), а в качестве орудийной – использование предметов для достижения цели. При этом сложные формы орудийной деятельности включают подготовку и преобразование предметов, т. е. изготовление орудий. Мы будем придерживаться этой терминологии, тем более что она соответствует и устоявшимся в англоязычной литературе терминам: tool using (использование орудий) и tool manufacture (изготовление орудий).

Орудийная деятельность включает как сложные действия, сопровождаемые модификацией предметов, так и использование простых “подручных” средств для достижения цели. В последнем случае имеется в виду использование предметов, не измененных деятельностью животного: так, обезьяны почесывают спину палочкой или используют камень, чтобы расколоть орех. Такие предметы называют “натурофактами”, противопоставляя их артефактам, т.е. предметам, являющимся результатом “направленной деятельности”, таким, например, как прутик, заостренный зубами (Beck, 1980).

Изготовление орудий (toole manufacture) является одним из самых сложных проявлений когнитивной деятельности животных. Различают четыре различных по сложности способа изготовления орудий. Первый - самый простой и распространенный среди животных – отщепление (detach). Примером может служить сорванная ветка, которая используется без преобразования, скажем, для того, чтобы согнать муху или швырнуть во врага. Второй способ – редукция (subtract). Ветка, очищенная от листьев, изготовлена путем редукции. Такое орудие можно использовать, скажем, для “ужения” муравьев или термитов. Если же используется не сама ветка, а сорванные с нее листья (например, чтобы стереть кровь или грязь), то листья – это орудие, изготовленное первым способом, т. е. путем “отщепления”. Третий способ - комбинирование предметов (combine). Примером могут служить вставленные одна в другую палки. Четвертый, самый сложный из наблюдаемых у животных,- это преобразование (reshape). Этот способ требует от животных “представлений” о свойствах предметов, позволяющих им изготовить функциональное орудие. Сами действия могут быть несложными, важно, что они опираются на понимание животными причинно-следственных связей. Обезьяны, которые мнут и жуют листья, чтобы увеличить их адсорбирующие свойства и использовать как губку для добывания воды из дупла, используют преобразование предметов (Beck, 1980; McGrew, 2004).

Рассмотрим разнообразие примеров использования орудий представителями разных видов животных в ситуациях, близких к естественным, без вмешательства наблюдателей...

У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта.

Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе «обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.

Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и «переадресовать» на другие объекты, в частности, на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом.

Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве «молотка». Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого.

Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых пищевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство - орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком.

Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жидкости. Иногда они «изобретают» новые способы использования предметов в качестве орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной трубки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подносила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить. Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий, это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, комфортного поведения, т.е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Орудийные действия животных кое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобности какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пером, а в неволе и предметами домашнего обихода, например, чайной ложкой.

При почесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его пальцами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно под клювом), спину и другие участки тела.

Когда речь заходит об употреблении орудий у млекопитающих, прежде всего сылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного полуводного обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана, превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плоские подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение конечности не мешает, однако, калану хватать предметы и орудовать ими. По некоторым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку.

Высокий уровень психического развития (в частности, каланам в этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуществления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях.

В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыграли искусственные условия ее жизни в неволе - ограничение свободы передвижения (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рациона, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком, дающее богатый материал для «расширения кругозора», и подражание его действиям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо проступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуемым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободноживущие медведи не пользуются орудиями - свои «жизненные проблемы» они прекрасно решают без оных, равно как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было подняться во весь рост).

Иногда орудиями пользуются и копытные (точнее, парнопалые), т.е. животные, конечности которых лишены хватательной функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоопарков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой, которую держат хоботом.

Млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факторами их эволюции. Высокий уровень приспособленности строения и поведения млекопитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совершенных «рабочих» органов - ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключительных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудийным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и, главное, изобретательно оперируют разнообразными предметами. То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для оперирования предметами или, во всяком случае, крайне ограничило эти возможности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходимость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопитающих, употребления орудий птицами.

Если учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие экологических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало находить какие-то филогенетические связи между «высшими» и «низшими» формами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных животных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической деятельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А.Н. Северцов, причисляя их к ведущим факторам эволюции животных.

Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процессе эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью общего процесса эволюции животного мира.